Disociando los correlatos neurales de los juicios táctiles de orden temporal y simultaneidad

Scientific Reports volumen 6, Número de artículo: 23323 (2016) Citar este artículo

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Percibir relaciones temporales entre eventos sensoriales es un proceso clave para reconocer entornos dinámicos. El juicio de orden temporal (TOJ) y el juicio de simultaneidad (SJ) se utilizan para probar este proceso de percepción. TOJ y SJ exhiben parámetros psicométricos idénticos. Sin embargo, se está acumulando evidencia psicofísica que distingue a TOJ de SJ. Algunos estudios han propuesto que los procesos perceptivos para SJ (p. ej., detección de sucesividad/simultaneidad) también se incluyen en TOJ, mientras que TOJ requiere más procesos (p. ej., determinación del orden temporal). Otros estudios han propuesto dos procesos independientes para TOJ y SJ. Para identificar las diferencias en la actividad neuronal asociada con TOJ versus SJ, realizamos imágenes de resonancia magnética funcional de los participantes durante TOJ y SJ con estímulos táctiles idénticos. Se observó actividad específica de TOJ en múltiples regiones (p. ej., cortezas premotoras dorsales bilaterales y ventrales izquierdas y corteza parietal posterior izquierda) que se superponen a la red de predicción temporal general para la percepción y los sistemas motores. La activación específica de SJ se observó solo en la corteza insular posterior. Nuestros resultados sugieren que TOJ requiere más procesos que SJ y que tanto TOJ como SJ implementan componentes de procesos específicos. Las diferencias neuronales entre TOJ y SJ combinan características descritas en hipótesis psicofísicas previas que proponían diferentes mecanismos.

Vivimos en un mundo dinámico que cambia con el tiempo. Las relaciones temporales entre eventos sensoriales proporcionan información clave para el reconocimiento del mundo. La psicofísica del juicio de orden temporal (TOJ) de los eventos sensoriales ha sido ampliamente investigada1,2,3,4,5,6. En TOJ, los participantes reciben dos estímulos con cierta asincronía de inicio de estímulo (SOA) y juzgan qué estímulo se presenta primero (o último). La proporción de juicio de TOJ como una función de la SOA normalmente muestra una curva sigmoidal que se puede ajustar a una función gaussiana acumulativa. Así, la función psicométrica proporciona dos parámetros: la media y la desviación estándar (σ). La media representa el punto de simultaneidad subjetiva (PSS) y σ representa la sensibilidad temporal perceptiva.

El paradigma TOJ ha revelado varios fenómenos psicofísicos. Por ejemplo, el efecto de entrada anterior (es decir, el efecto de la atención sobre la velocidad de percepción) se ha demostrado utilizando TOJs5,7. En otro ejemplo, el cruce de brazos aumenta la tasa de informes erróneos de TOJ táctil en las manos6,8,9,10. Este déficit de brazos cruzados sugiere que el cerebro procesa las ubicaciones espaciales de las manos antes de ordenar temporalmente las señales táctiles de las respectivas manos.

En otra tarea popular, el juicio de simultaneidad (SJ), los participantes juzgan si dos estímulos se presentan simultáneamente o sucesivamente. La proporción de juicio de SJ exhibe una curva en forma de campana que puede ajustarse a una función de frecuencia gaussiana. Así, al igual que TOJ, SJ también proporciona la media (PSS) y la desviación estándar (σ).

El paradigma SJ también se ha utilizado para investigar fenómenos psicofísicos. Por ejemplo, la adaptación perceptual a un desfase coherente entre los estímulos auditivos y visuales se ha identificado utilizando SJ11. Este efecto de adaptación retardada también se ha observado en audiovisuales4,12,13,14,15 y otros TOJs intermodales16,17. En consecuencia, los resultados experimentales de TOJ y SJ a veces se han discutido en el contexto de la suposición de que ambas tareas reflejan los mismos mecanismos psicológicos o neurales4,15,18. Algunos estudios clásicos asumieron que la percepción de sucesión es una condición necesaria y suficiente para la correcta percepción del orden temporal, en los que el modelo de latencia perceptiva19 asumió que TOJ y SJ se basan en los mismos eventos internos (revisado en Allan20).

Sin embargo, algunos estudios han argumentado que la percepción de sucesión/simultaneidad es una condición necesaria pero no suficiente para la percepción del orden temporal2,21 (ver también ref. 3). Esta relación condicional sugiere que los procesos de percepción de SJ están incluidos en los de TOJ, pero TOJ requiere más procesos. Más específicamente, cuando se realiza TOJ, el cerebro opera además el proceso para identificar o determinar el orden de dos estímulos después de detectar o comparar la sucesión/simultaneidad de los estímulos. Este argumento se basa en la observación de que, en comparación con los SJ, los TOJ requieren SOA más largos para emitir juicios correctos (es decir, exhiben valores de σ más grandes). Se han observado resultados similares en tareas de audio22, visuales23 y táctiles24. Además, algunos efectos psicofísicos ocurren predominante o específicamente en TOJ. Por ejemplo, la atención selectiva tiene un efecto menor en SJ que en TOJ25,26. Además, el déficit de brazos cruzados observado en TOJ táctil6,8,9,10 no ocurre en SJ táctil24,27. Por lo tanto, los efectos específicos de TOJ sugieren la presencia de procesos específicos de TOJ en el cerebro. En consecuencia, los estudios psicofísicos están formando un consenso de que TOJ involucra más procesos que SJ2,21,24,25,28,29.

En el presente estudio, realizamos imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) en participantes involucrados en TOJ y SJ con estímulos táctiles idénticos para identificar diferencias en la actividad neuronal durante las dos tareas. Uno de los objetivos de nuestro estudio fue probar la hipótesis psicofísica de que TOJ involucra más procesos que SJ comparando directamente los correlatos neuronales de TOJ y SJ. Si la hipótesis es válida, TOJ debería activar más regiones cerebrales que SJ. Con base en un estudio reciente de fMRI30, desarrollamos hipótesis de trabajo para dos posibles regiones específicas de TOJ: (1) la red de atención ventral y (2) la red de control motor.

Takahashi et al.30 reportaron correlatos neurales de TOJ táctil usando el juicio numérico táctil como una tarea de control. En su informe, los autores notaron que las regiones relacionadas con TOJ se superponen con la red de atención ventral, que consiste en la unión parietal temporal (TPJ) y las cortezas frontales ventrales (VFC); esta red funciona para detectar estímulos destacados o inesperados31. Dentro de la red de atención ventral, los autores señalaron que el TPJ es esencial no solo para la atención sino también para TOJ. Además, nos enfocamos en sus resultados que muestran que las regiones relacionadas con TOJ también se superponen con regiones que participan en el control motor32,33,34,35, como la corteza premotora (PMC), la corteza parietal posterior (PPC) y el cerebelo. En particular, un estudio psicofísico reciente informó que cuando los participantes planeaban cruzar los brazos, el déficit de brazos cruzados6,8,9,10 se produjo incluso cuando TOJ se realizó con los brazos sin cruzar1. Por lo tanto, la planificación o predicción motora se refleja en el procesamiento de TOJ, lo que sugiere que el control motor y TOJ pueden compartir el mismo mecanismo neural.

El segundo objetivo de nuestro estudio se centró en la presencia o ausencia de actividad específica de SJ. De acuerdo con el supuesto anterior de que la percepción de sucesión/simultaneidad es una condición necesaria pero no suficiente para la percepción del orden temporal, los procesos perceptuales para SJ se incluyen en los de TOJ. Es decir, la relación condicional también proporciona una hipótesis adicional de que SJ no induce actividad específica en comparación con TOJ. De hecho, en comparación con TOJ, hay menos evidencia de efectos psicofísicos específicos de SJ. Sin embargo, algunos modelos teóricos3,23,36 han propuesto caminos independientes para TOJ y SJ. Algunas evidencias incluso sugieren un efecto psicofísico específico de SJ37. No podemos excluir la posibilidad de que el cerebro humano también implemente un proceso específico de SJ. Si se encontrara actividad específica de SJ en el presente estudio, el hallazgo proporcionaría evidencia neuronal de la presencia de un proceso específico de SJ en el cerebro.

Durante la resonancia magnética funcional, 16 participantes realizaron TOJ y SJ para dos estímulos táctiles, un estímulo entregado a cada mano, con los ojos cerrados (Fig. 1). Las SOA se muestrearon pseudoaleatoriamente en 11 intervalos (−180, −90, −30, −10, −5, 0, +5, +10, +30, +90 y +180 ms, en los que los valores positivos significan " la derecha precede a la izquierda"). Usamos un diseño de bloque para el escaneo fMRI. Dentro de cada bloque (30 s), se presentaron los 11 SOA (es decir, 11 ensayos/bloque) y los participantes realizaron una de las dos tareas. Los bloques TOJ y SJ se alternaron, y cada bloque fue seguido por un período de descanso (15 s). Cada participante realizó 4 sesiones (8 bloques/sesión). Es decir, cada participante completó 352 ensayos en total (176 ensayos para cada tarea) durante el escaneo.

(a) Una vista superior de un participante que sostiene un par de dispositivos de estímulo-respuesta. (b) Una vista del lado de la palma de una mano agarrando el dispositivo. (c) Una vista trasera de una mano agarrando el dispositivo.

La relación de respuesta entre los participantes fue de 0,53 ± 0,03 (media ± SEM) para el juicio de "mano derecha primero" en TOJ y de 0,51 ± 0,02 para el juicio "simultáneo" en SJ (Fig. 2a). No hubo diferencias entre las tareas (P = 0,53). Por lo tanto, las entradas sensoriales y las proporciones de salida motora se equilibraron entre TOJ y SJ en los bloques.

(a) La relación de respuesta fue de 0,53 ± 0,03 (media ± SEM) para TOJ ("la mano derecha primero") y 0,51 ± 0,02 para SJ ("simultáneo"). Esta diferencia no fue significativa (P = 0,53). (b) La proporción de ensayos juzgados como "primero la mano derecha" durante TOJ en función de SOA. (c) La proporción de los juicios juzgados como "simultáneos" durante SJ en función de SOA. Los valores de PSS y σ para TOJ y SJ se calcularon a partir de las funciones psicométricas de cada participante. El PSS fue -8,71 ± 6,62 ms para TOJ y 2,34 ± 1,36 ms para SJ, que no fueron significativamente diferentes (P = 0,17). El σ fue de 59,81 ± 7,53 ms para TOJ y 36,12 ± 5,79 ms para SJ, que fueron significativamente diferentes (P < 0,001).

Las Figuras 2b, c muestran la proporción de ensayos en los que los participantes juzgaron "la mano derecha primero" para TOJ y "simultánea" para SJ en función de SOA. Las funciones psicométricas exhibieron una curva sigmoidal típica para TOJ (Fig. 2b) y una curva en forma de campana para SJ (Fig. 2c). El PSS entre los participantes fue -8,71 ± 6,62 ms para TOJ y 2,34 ± 1,36 ms para SJ, que no fueron significativamente diferentes (P = 0,17). Sin embargo, la σ entre los participantes fue significativamente mayor para TOJ (59,81 ± 7,53 ms) que para SJ (36,12 ± 5,79 ms; P < 0,001).

En particular, los mayores valores de σ (es decir, menor sensibilidad temporal perceptiva) para TOJ que para SJ fueron consistentes con las observaciones psicofísicas en estudios previos usando estímulos táctiles24, auditivos22 y visuales23. Por lo tanto, la diferencia en la sensibilidad del tiempo es un fenómeno necesario que ocurre entre TOJ monomodal y SJ.

Las figuras 3 y 4 muestran los contrastes entre las regiones activadas durante TOJ y SJ (TOJ> SJ y SJ> TOJ, detalles en las tablas complementarias S1 y S2 en línea). En estos contrastes, excluimos el efecto de la diferencia en σ entre TOJ y SJ (consulte el análisis de datos de fMRI en Métodos) según la interpretación estándar38 y el procedimiento de ajuste39,40 para la diferencia de dificultad entre las tareas en los estudios de fMRI. Utilizamos un umbral de significación de P < 0,001 sin corregir a nivel de vóxel y P < 0,05 FWE (error familiar) corregido a nivel de grupo41.

Los resultados son de un análisis de grupo de 16 participantes. Los vóxeles significativamente activados se identificaron utilizando un umbral significativo de P < 0,001 sin corregir a nivel de vóxel (Z = 3,09) y P < 0,05 FWE corregido a nivel de grupo. Los contrastes TOJ> SJ se enmascararon inclusive con los contrastes TOJ> resto (P <0.05 sin corregir a nivel de vóxel). En este contraste, la diferencia de σ entre las tareas fue regresionada como una covariable sin interés. Además, los vóxeles que se correlacionaron con las diferencias de σ (P <0,05 sin corregir a nivel de vóxel) se enmascararon exclusivamente. dPMC, corteza premotora dorsal; vPMC, corteza premotora ventral; IPL, lóbulo parietal inferior; SPL, lóbulo parietal superior.

Los resultados son de un análisis de grupo de 16 participantes. Los vóxeles significativamente activados se identificaron utilizando un umbral significativo de P < 0,001 sin corregir a nivel de vóxel (Z = 3,09) y P < 0,05 FWE corregido a nivel de grupo. Los contrastes SJ> TOJ se enmascararon inclusive con los contrastes SJ> resto (P <0.05 sin corregir a nivel de vóxel). En este contraste, la diferencia de σ entre las tareas fue regresionada como una covariable sin interés. Además, los vóxeles que se correlacionaron con las diferencias de σ (P <0,05 sin corregir a nivel de vóxel) se enmascararon exclusivamente. IC, corteza insular.

El contraste TOJ > SJ mostró una mayor activación de la corteza premotora dorsal izquierda (dPMC), la corteza premotora ventral izquierda (vPMC), la dPMC derecha, la PPC izquierda (lóbulo parietal inferior, IPL, y el lóbulo parietal superior, SPL) y la tálamo bilateral (Fig. 3, grupos 1–5 en la Tabla S1). El grupo de activación del PPC se extendió al área marginal con la circunvolución temporal superior (STG) (grupo 4 en la Tabla S1). Además, al moderar el umbral significativo a nivel de grupo (P < 0,05 sin corregir) sin cambiar eso a nivel de vóxel (P < 0,001 sin corregir), el contraste TOJ > SJ mostró activación en el cerebelo derecho (grupos 6 y 8 en la Tabla S1). Además, el cerebelo derecho reveló una activación significativa en TOJ> contraste de reposo pero no en SJ> contraste de reposo (Figura complementaria S1 y Tablas S3 y S4 en línea).

Mientras tanto, el contraste SJ> TOJ reveló una mayor activación solo en la corteza insular posterior izquierda (IC) (Fig. 4, grupo 1 en la Tabla S2). Usando el umbral liberal en el nivel del grupo (P <0.05 sin corregir), también observamos una mayor activación en el IC posterior derecho (grupo 2 en la Tabla S2).

En nuestro estudio de fMRI, el contraste TOJ > SJ reveló una activación más fuerte en el vPMC izquierdo, el dPMC bilateral, el PPC izquierdo y el tálamo bilateral. Por lo tanto, la activación específica de TOJ se observó en múltiples regiones del cerebro, mientras que el contraste SJ> TOJ reveló una activación más fuerte solo en el IC posterior. Por lo tanto, con respecto al primer objetivo del presente estudio, nuestro estudio de fMRI apoyó la hipótesis psicofísica de que TOJ involucra más procesos que SJ2,21,24,25,28,29. Con respecto al segundo objetivo del presente estudio, nuestros resultados sugieren que no solo TOJ sino también SJ involucra sus propios procesos específicos. Algunos estudios psicofísicos han propuesto que TOJ requiere más procesos que SJ, mientras que los procesos para SJ están incluidos en los de TOJ2,21,25,28. Otros estudios han propuesto dos procesos independientes para TOJ y SJ3,23,36. Nuestros resultados de fMRI exhiben características combinadas de estas dos propuestas psicofísicas. Es decir, el cerebro implementa procesos independientes para TOJ (p. ej., determinación del orden temporal) y SJ (p. ej., detección de simultaneidad/sucesión); sin embargo, el cerebro recluta más regiones para el procesamiento específico de TOJ. Posteriormente discutimos las regiones específicas de la tarea.

Con base en un estudio reciente de fMRI30, desarrollamos dos hipótesis de trabajo para las posibles regiones específicas de TOJ: (1) la red de atención ventral y (2) la red de control motor. Primero, la red de atención ventral consta del TPJ derecho y VFC31. En nuestro contraste TOJ> SJ, la activación del PPC se extendió al área marginal con el STG (grupo 4 en la Tabla S1), lo que sugiere que la región específica de TOJ se superpone con el TPJ. Además, usando el umbral liberal a nivel de grupo (P < 0.05 sin corregir), el contraste TOJ > SJ exhibió una actividad máxima en el IC anterior izquierdo (grupo 7 en la Tabla S1). Estas observaciones sugirieron que una región cercana a la VFC o una parte de la VFC puede haberse activado. Sin embargo, estas activaciones se observaron en el hemisferio izquierdo. Se considera que la red de atención ventral está lateralizada hacia el hemisferio derecho31. Por lo tanto, los resultados de fMRI no respaldan nuestra primera hipótesis de trabajo.

En segundo lugar, la mayoría de las regiones específicas de TOJ detectadas en el presente estudio se superponen con las regiones que participan en el control motor32,33,34,35. En el contraste TOJ > SJ se observó mayor activación en el vPMC izquierdo, el dPMC bilateral y el PPC izquierdo. Usando el umbral liberal a nivel de clúster, también apareció una mayor activación en el cerebelo derecho, que superó el umbral de la corrección FWE para el contraste TOJ>reposo pero no para el contraste SJ>reposo. Además, el contraste TOJ > SJ exhibió una activación significativa en el tálamo bilateralmente. La actividad del tálamo también se observó en un estudio anterior de fMRI sobre TOJ táctil utilizando una tarea de control independiente del tiempo30, y el tálamo desempeña un papel en la generación de movimientos y el seguimiento de las propias acciones42,43,44. Estas observaciones favorecen nuestra segunda hipótesis de trabajo de que la red de control motor se activa específicamente por los TOJ. En particular, las activaciones cerebrales específicas de TOJ se distribuyeron principalmente en el hemisferio izquierdo a pesar de que el factor de la mano derecha frente a la izquierda se contrarrestó en nuestro estudio (ver Tareas en Métodos). Sobre la base de la participación constante de las cortezas premotora y parietal izquierda en las expectativas temporales perceptivas, Coull y Nobre45 propusieron una red de predicción temporal general para los estados motores y perceptivos. Nuestra observación sugiere que TOJ táctil involucra la red de predicción temporal general.

Las regiones específicas de TOJ observadas en el presente estudio son consistentes con un hallazgo psicofísico reciente de que el déficit de brazos cruzados ocurre en TOJ con los brazos descruzados cuando los participantes planeaban cruzar los brazos1. El déficit predictivo de brazos cruzados sugiere que el proceso requerido para el control motor interactúa con el de la ordenación temporal de los estímulos táctiles, lo que está de acuerdo con nuestros resultados de fMRI que indican que las regiones relacionadas con el control motor se activaron durante TOJ táctil. En el sistema sensoriomotor, ordenar la secuencia de movimientos corporales es fundamental para realizar acciones motrices hábiles46,47. Es razonable que la identificación o determinación del orden temporal de las señales somatosensoriales y el control de las acciones motoras compartan correlatos neurales en el sistema sensoriomotor.

Además, nuestros resultados de fMRI también explican la aparición del déficit de brazos cruzados observado durante TOJs6,8,9,10 pero no durante SJs24,27. Wada et al.48 demostraron recientemente que la actividad de fMRI en el PPC izquierdo aumentaba cuando los participantes cruzaban los brazos y que la actividad en esta área se correlacionó positivamente con la magnitud del déficit del brazo cruzado. El PPC izquierdo también se activó en nuestro contraste TOJ > SJ pero no en nuestro contraste SJ > TOJ. La falta de un déficit de brazos cruzados durante SJ está de acuerdo con nuestra observación actual de menos actividad en el PPC izquierdo durante SJ que durante TOJ.

En el presente estudio, se reveló que el IC posterior era una región específica de SJ. El IC ha sido identificado como un correlato neural para el procesamiento temporal humano49 aunque este rol solo ha sido reportado para el IC anterior. Un estudio reciente de fMRI informó la activación posterior de IC durante una tarea de reproducción de tiempo50. Usando una tarea de reproducción de tiempo con intervalos de tono largos (9 y 18 s), Wittmann et al.50 encontraron que el CI posterior se activaba durante la fase de codificación, mientras que el CI anterior se activaba durante la fase de reproducción. El IC también es un correlato neural conocido para la interocepción. El IC posterior representa información interoceptiva primaria, mientras que el IC anterior está asociado con la etapa posterior o superior de las evaluaciones emocionales con respecto a los sentimientos interoceptivos51. Por lo tanto, el IC posterior participa en el procesamiento perceptivo temprano en lugar del procesamiento decisional o motor posterior. Con base en estos hallazgos, sugerimos que el IC posterior debería estar involucrado en la etapa de percepción de SJ.

Un estudio anterior de fMRI52 identificó el IC parietal derecho como uno de los correlatos neurales del SJ visual en comparación con el juicio de orientación visual. Aunque el pico de activación del IC parietal (Tabla 2 en Lux et al.52) se ubicaba más posterior a la activación del IC en nuestro contraste SJ > TOJ, la Fig. 3b en Lux et al. muestra que la activación del IC parietal incluye un área relativamente anterior, lo que sugiere que el SJ visual también activa una región similar al IC posterior en nuestro contraste SJ> TOJ. Junto con el CI parietal, Lux et al. también detectó correlatos neurales para SJ visual en otras regiones, como la TPJ izquierda, la circunvolución frontal inferior izquierda (IFG), la circunvolución frontal media izquierda y la STG izquierda. Estas regiones deben contener las regiones asociadas con el procesamiento temporal general que no siempre es específico de SJ. Nuestras observaciones sugieren que el IC posterior está involucrado en componentes de proceso específicos de SJ, como detectores3,23 o comparadores36, para juicios de simultaneidad/sucesión de estímulos táctiles.

En los contrastes entre las tareas, excluimos el efecto de la diferencia de σ de acuerdo con informes previos que indican que las diferencias en dificultad entre las tareas deben ser regresionadas en los contrastes de imágenes cerebrales39,40. Sin embargo, los valores de σ que son más altos para TOJ que para SJ son consistentes con observaciones psicofísicas previas22,23,24, lo cual es uno de los fundamentos de la hipótesis de que TOJ involucra más procesos que SJ. Es decir, la exclusión del efecto de la diferencia de σ puede excluir las regiones esenciales de interés en nuestro estudio. Sin enmascarar exclusivamente los vóxeles que se correlacionaron con la diferencia de σ, se obtuvieron resultados similares, excepto que el tamaño de vóxel activado (kE) de las áreas motoras presuplementarias bilaterales (pre-SMA) (kE = 104; P = 0,030 sin corregir; el grupo 9 en la Tabla S1) aumentó (kE = 170; P = 0.008 sin corregir) para el contraste TOJ> SJ. Esta observación es consistente con un informe anterior que indica que los pre-SMA bilaterales mostraron actividad dependiente de la dificultad durante una tarea de discriminación de duración38. Por lo tanto, los pre-SMA pueden ser una región específica de TOJ, si abandonamos la convención de que los correlatos neuronales de la dificultad de la tarea no deben reconocerse como regiones relacionadas con la tarea.

En el presente estudio, nuestro objetivo principal fue identificar las diferencias en la actividad neuronal entre TOJ y SJ. Para aclarar completamente las relaciones entre TOJ y SJ en el futuro, será necesario identificar directamente los correlatos neuronales de los componentes de procesamiento temporal comunes para TOJ y SJ. Aunque los correlatos neuronales comunes para ambas tareas no pudieron separarse completamente de la actividad relacionada con la respuesta en nuestro presente estudio, los ganglios basales (BG) pueden ser un componente común putativo para el procesamiento temporal. En nuestro estudio, el BG se activó durante TOJ y SJ en comparación con los períodos de descanso de referencia (grupos 2 y 3 en la Tabla complementaria S5 en línea). Takahashi et al.30 también informaron actividad relacionada con TOJ en el BG usando una tarea de control irrelevante en el tiempo. El BG se considera un componente central del intervalo de tiempo perceptivo45,53. Especulamos que el BG representa intervalos de tiempo entre dos estímulos táctiles. Con base en los intervalos, el IC posterior discrimina entre estímulos simultáneos y sucesivos, y múltiples regiones, como las PMC y las PPC, determinan el orden temporal de los estímulos táctiles.

Las diferencias o puntos en común entre las modalidades sensoriales también deben abordarse en estudios futuros. Por ejemplo, se encontró que el campo ocular frontal (FEF) es uno de los correlatos neuronales en TOJ54 visual pero no en SJ52 visual. En la modalidad visual, el contraste TOJ > SJ puede revelar actividad FEF, lo que sugiere que TOJ visual comparte correlatos neurales con el control de los movimientos oculares. Esta hipótesis puede estar respaldada por los hallazgos psicofísicos de las interacciones entre los TOJ visuales y los movimientos oculares55,56.

La lateralidad puede ser un problema significativo. En nuestro estudio utilizando estímulos táctiles, las regiones específicas de TOJ se distribuyeron principalmente en el hemisferio izquierdo. Un estudio de lesión utilizando TOJ auditivo sugirió una dominancia del hemisferio izquierdo en el procesamiento del orden temporal57, lo cual es consistente con un estudio de resonancia magnética funcional sobre el juicio del orden de las sílabas58. Sin embargo, en la visión, varios estudios de lesiones han sugerido que el hemisferio derecho (particularmente el PPC/IPL) juega un papel dominante en el procesamiento del orden temporal visual59,60. Se pueden encontrar diferencias similares en la lateralidad en los SJ. Nuestro SJ táctil activó el IC posterior de manera más confiable en el hemisferio izquierdo, mientras que el SJ visual activó solo el IC52 parietal derecho.

Sin embargo, hay argumentos de que el hemisferio derecho no está involucrado específicamente en el procesamiento temporal, sino en la atención54,57. De hecho, los estudios de lesiones que involucran TOJ visuales se han adelantado en el contexto del efecto de entrada previa60, es decir, el efecto de la atención en la velocidad de percepción. Davis et al.54 destacaron la TPJ izquierda (incluida la PPC) como un área importante para la TOJ visual. Además, en nuestro contraste TOJ> SJ, la activación del PPC izquierdo se extendió hasta el límite con el STG. Esta observación puede sugerir que el TPJ izquierdo está involucrado en TOJ, independientemente de las diferencias en la modalidad sensorial. Hasta ahora, los resultados y las interpretaciones de la lateralidad del procesamiento del orden temporal son complicados. Además de la acumulación de evidencia neuronal obtenida con imágenes de todo el cerebro (p. ej., resonancia magnética funcional), otras investigaciones que utilicen técnicas de interrupción transitoria, como la estimulación magnética transcraneal (TMS), pueden ayudar a resolver este problema. Woo et al. aplicó TMS a los participantes durante TOJ61 visual. Sus resultados mostraron que TMS sobre el PPC derecho retrasó la detección de un estímulo presentado en el campo visual contralateral, mientras que TMS sobre el PPC izquierdo no evocó un efecto significativo, lo que respalda la participación del PPC derecho en el efecto de entrada anterior. En particular, Woo et al. utilizaron retrasos de inicio de TMS relativamente cortos (50-200 ms desde los primeros estímulos en los objetivos visuales), y los efectos de TMS en el PPC derecho alcanzaron su punto máximo 50 ms después de la presentación de los primeros estímulos visuales. Estos retrasos en el inicio de TMS fueron adecuados para probar la causalidad neuronal del efecto de entrada anterior, mientras que los retrasos podrían ser demasiado cortos para afectar la función neuronal para la determinación del orden temporal de los estímulos. En Woo et al., los valores promedio del efecto TMS en el PPC izquierdo aumentaron a medida que aumentaba el retraso de inicio de TMS (de 50 a 200 ms), aunque el efecto finalmente no alcanzó significación estadística. Si se utilizan retrasos de TMS más largos (p. ej., > 200 ms), puede aparecer un efecto significativo en los TOJ con TMS aplicado al PPC izquierdo.

Puede existir otra diferencia en las tareas multisensoriales. Las opiniones teóricas han diferido entre los estudios que abordan tareas monomodales23 y multimodales28. De hecho, en psicofísica, la experiencia previa induce efectos secundarios opuestos en TOJs4 táctiles y audiovisuales. Mediante estímulos audiovisuales se pueden obtener diferentes resultados. Algunos estudios previos de neuroimagen han informado correlatos neurales de la percepción de sincronía audiovisual, con respecto a la unión o integración transmodal62,63,64. Bushahara et al.63 informaron que el SJ audiovisual indujo una actividad más intensa en el PPC derecho, el IFG, el IC anterior y el cerebelo izquierdo, en los que el IC exhibió la mayor actividad específica de la tarea. Sin embargo, la actividad del IC se localizó en el IC anterior y derecho, a diferencia de nuestro SJ táctil.

Dahamala et al.64 investigaron la actividad cerebral provocada por secuencias de estímulos audiovisuales sincrónicos y asincrónicos presentados en un paradigma de estimulación rítmica. En su estudio, se utilizó un juicio ternario (sincrónico, primero de audio o primero visual). Sus resultados de fMRI durante las condiciones asincrónicas (audio primero y visual primero) pueden compararse con los de TOJ, aunque Dahamala et al. no contrastó directamente los niveles de activación cerebral entre las condiciones sincrónicas y asincrónicas. Los resultados demostraron que las áreas auditiva, visual y prefrontal se activaron comúnmente durante las condiciones asincrónicas y sincrónicas y que estas tres áreas formaron una red con la IPL durante las condiciones asincrónicas. Sin embargo, las áreas auditiva, visual y prefrontal formaron una red diferente con el colículo superior durante la condición sincrónica. Además, el grupo de Dahamala62 volvió a analizar recientemente los datos seleccionados y propuso que TOJ involucraba el TPJ derecho, la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) y el IPL izquierdo, mientras que la percepción de sincronía (es decir, SJ) involucraba el TPJ izquierdo, DLPFC y STG derecho. Los resultados del estudio de Dahamala et al. sugieren que en tareas audiovisuales, la diferencia en la actividad neuronal provocada entre TOJ y SJ no se observa como una diferencia en el número o cantidad de regiones activadas.

Sin embargo, en nuestro estudio preliminar usando estímulos audiovisuales65, el contraste TOJ > SJ exhibió activación del control motor izquierdo dominante o red de predicción general, similar a las tareas táctiles presentes, mientras que no hubo activación en el contraste SJ > TOJ. En particular, un estudio de resonancia magnética funcional sobre el control motor demostró que una tarea motora discreta activa más regiones del cerebro que una tarea motora rítmica66. Una diferencia similar en la activación neuronal entre tareas discretas y rítmicas también puede ocurrir en TOJ porque la actividad específica de TOJ se superpone a la red de control motor. Las discusiones sobre las modalidades sensoriales son meramente especulativas. Se necesita más evidencia neuronal para resolver estos problemas.

Dieciséis participantes sanos (8 hombres, 8 mujeres, todos diestros; edad media, 25,7 años; rango de 21 a 40 años) participaron en estos experimentos. Catorce participantes eran sujetos ingenuos y 2 participantes eran autores de este manuscrito. Este estudio fue aprobado por el Comité de Ética de la Junta de Revisión de Promociones de ATR. Todos los participantes dieron su consentimiento informado por escrito. Todos los experimentos se realizaron de acuerdo con las directrices y normas aprobadas.

Durante los experimentos, los participantes se acostaron boca arriba con los ojos cerrados y sostuvieron un par de dispositivos con ambas manos (Fig. 1). Cada dispositivo constaba de un contactor de piel y una almohadilla de respuesta.

Las cabezas de los contactores estaban hechas de resina de acrilonitrilo butadieno estireno (2 mm de diámetro). Los participantes colocaron las yemas ventrales de sus pulgares en las cabezas del contactor (Fig. 1b). Cada contacto fue inducido por un actuador piezoeléctrico de tipo bimorfo (Uchida Dennsi, Tokio, Japón) y se aplicó un pulso de voltaje rectangular (25 V, 4 ms) para producir un pequeño movimiento (0,3 mm verticalmente).

Cada almohadilla de respuesta (Current Designs, Filadelfia, PA, EE. UU.) estaba equipada con dos botones en los que los participantes colocaban sus dedos índice y medio (Fig. 1c). Los dispositivos se estabilizaron de modo que los dedos índice y medio de los participantes se colocaran verticalmente en sus planos coronales (Fig. 1a).

Los participantes usaron audífonos (Hitachi Advanced Systems, Yokohama, Japón), que atenuaron los sonidos de la resonancia magnética y les proporcionaron instrucciones para las tareas.

La temporización de los pulsos mecánicos y las instrucciones auditivas se controlaron mediante Presentation (Neurobehavioral Systems, Berkeley, CA, EE. UU.) en una computadora con Windows XP.

En cada prueba, a los participantes se les presentaron dos estímulos táctiles, con un estímulo entregado en cada mano. Las SOA se seleccionaron pseudoaleatoriamente de 11 intervalos (−180, −90, −30, −10, −5, 0, +5, +10, +30, +90 y +180 ms; los valores positivos indican "derecha precedido a la izquierda"). Los participantes realizaron TOJ o SJ para los estímulos táctiles. El TOJ y SJ se realizaron en una forma de elección forzada de dos alternativas. Para TOJ, los participantes debían juzgar solo si los estímulos se sentían primero a la derecha o primero a la izquierda. Para SJ, los participantes debían juzgar solo si los estímulos eran simultáneos o no simultáneos. Los participantes informaron sus respuestas binarias presionando los botones con los dedos índice o medio de una mano.

En nuestro TOJ y SJ, las respuestas de la mano derecha e izquierda estaban contrarrestadas, lo que era un posible problema en un estudio anterior sobre TOJ54 visual. Para ambas tareas, la mitad de los participantes usaron su mano derecha para reportar sus juicios en la 1ra y 2da sesión y posteriormente usaron su mano izquierda en la 3ra y 4ta sesión (4 sesiones en total). Los participantes restantes usaron su mano izquierda en la 1ra y 2da sesión y posteriormente usaron su mano derecha en la 3ra y 4ta sesión.

Para hacer coincidir los métodos de respuesta entre TOJ y SJ en el presente estudio, diseñamos la tarea TOJ para excluir la compatibilidad de juicio-respuesta que se aplicó a TOJ táctil en un estudio anterior de IRMf realizado por Takahashi et al.30. En este estudio, los participantes presionaron un botón sostenido por su mano derecha cuando juzgaron que su mano derecha fue estimulada en último lugar, y viceversa. Por el contrario, fue imposible organizar tal compatibilidad espacial de juicio-respuesta para SJ; por lo tanto, diseñamos el método de respuesta para TOJ de una manera que podría usarse en SJ. Sin embargo, se podría argumentar que la falta de compatibilidad juicio-respuesta en nuestro TOJ afectó la actividad específica de TOJ. Sin embargo, este factor no explica los presentes resultados. En particular, las regiones específicas de TOJ detectadas aquí se incluyeron en las detectadas por Takahashi et al.30, quienes utilizaron TOJ táctil con compatibilidad de juicio-respuesta.

Utilizamos un diseño de bloques para la tarea realizada en nuestro experimento. Cada bloque se componía de 11 ensayos y las 11 SOA aparecían dentro de cada bloque. Se presentó un par de estímulos táctiles cada 2,5 s (es decir, cada prueba duró 2,5 s). Los participantes realizaron solo una de las dos tareas dentro de cada bloque. Al comienzo de cada bloque (2,5 s antes de la primera prueba), una grabación de voz femenina informaba a los participantes qué tarea realizar durante el bloque en japonés: "junjo (orden)" para TOJ o "douji (simultaneidad)" para SJ. Cada bloque fue seguido por un período de descanso de 15 s. Cada sesión constaba de 8 bloques (4 bloques TOJ y 4 bloques SJ). Se alternaron los bloques TOJ y SJ. Se incluyó un período de espera de 30 s al comienzo de cada sesión. Cada participante realizó 4 sesiones durante la exploración fMRI. Es decir, cada participante realizó 11 intentos/bloques × 8 bloques/sesiones × 4 sesiones = 352 intentos en total (176 intentos para cada tarea) durante el escaneo.

Antes de escanear, los participantes practicaron las tareas fuera del escáner. Primero, los participantes practicaron uno o dos bloques (11 intentos por bloque) para cada tarea con cada mano para familiarizarse con las tareas. A continuación, los participantes realizaron 2 sesiones de práctica (4 bloques TOJ y 4 bloques SJ por sesión). Los participantes respondieron con la mano derecha durante una sesión y con la mano izquierda durante la otra sesión.

La fMRI se realizó con un escáner 3T Verio equipado con una bobina Head Matrix de 12 canales (Siemens, Munich, Alemania). Cada sesión duró 6,5 min e incluyó una secuencia de pulsos de imágenes ecoplanares de peso T2* utilizando los siguientes parámetros: tiempo de repetición (TR) = 2500 ms; tiempo de eco (TE) = 30 ms; ángulo de giro = 80°; tamaño de matriz = 64 × 64; campo de visión = 192 × 192 mm; 39 cortes ascendentes de 3,2 mm de espesor con un espacio entre cortes del 25 %. Después de adquirir las imágenes funcionales, se obtuvo una imagen anatómica de alta resolución ponderada en T1 utilizando una secuencia de eco de gradiente de adquisición rápida preparada con magnetización (TR = 2250 ms; TE = 3,06 ms; ángulo de giro = 20°; campo de visión = 256 × 256 mm; tamaño de vóxel = 1 × 1 × 1 mm).

Usando los datos de respuesta, calculamos las proporciones de respuesta de los juicios binarios para TOJ y SJ (Fig. 2a). En estudios previos de fMRI en TOJs30,54, las tasas de precisión se equilibraron entre TOJs y tareas de control. Sin embargo, este método convencional para equilibrar la salida del comportamiento entre las tareas es inadecuado para comparar TOJ y SJ. Para TOJ, no hay respuestas correctas ni incorrectas a estímulos con SOA = 0, aunque SOA = 0 es necesario para SJ. Por lo tanto, equilibramos las proporciones de respuesta binaria entre TOJ y SJ. En nuestro estudio se adoptó un diseño de bloques. A través de los bloques, las entradas sensoriales y las salidas motoras se equilibraron entre TOJ y SJ.

Además, los datos de juicio se ordenaron de acuerdo con SOA, y las proporciones de juicio se ajustaron, en función de SOA, a una función gaussiana acumulativa para TOJ (Fig. 2b) y a una función de frecuencia gaussiana para SJ (Fig. 2c) usando el método de máxima verosimilitud. A partir de las funciones gaussianas ajustadas, obtuvimos el PSS (media) y σ (SD) para cada tarea. En lugar de la σ, la diferencia apenas perceptible (JND; la mitad de la diferencia SOA entre 0,75 y 0,25 puntos del índice de juicio en la función psicométrica sigmoidea) también se ha utilizado como índice de sensibilidad temporal en estudios anteriores de TOJ5,9. Sin embargo, el valor de σ se puede comparar directamente entre TOJ y SJ24. En este estudio, los participantes exhibieron mayores valores de σ para TOJ que para SJ (ver Resultados de comportamiento). Los mayores valores de σ para TOJ que para SJ son consistentes con las observaciones psicofísicas en estudios previos usando estímulos táctiles24, auditivos22 y visuales23. Por lo tanto, inevitablemente se produce una diferencia en la sensibilidad temporal entre TOJ monomodal y SJ. En consecuencia, excluimos el efecto de la diferencia σ entre las tareas en la etapa del análisis de imágenes cerebrales (ver análisis de datos de fMRI).

Los análisis de imágenes y estadísticos se realizaron utilizando el paquete de mapeo paramétrico estadístico SPM8 (http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm). Las imágenes funcionales de cada ejecución (es decir, sesión) se realinearon usando el primer escaneo como referencia para corregir los movimientos de la cabeza. La imagen anatómica T1 fue preprocesada utilizando la corrección de falta de homogeneidad de intensidad. Las imágenes anatómicas T1 se corregistraron en el primer escaneo de las imágenes funcionales. Posteriormente, las imágenes anatómicas T1 corregistradas se normalizaron a una imagen de plantilla T1 estándar definida por el Instituto Neurológico de Montreal (MNI), que involucró transformaciones tridimensionales lineales y no lineales. Posteriormente se aplicaron los parámetros de normalización a cada una de las imágenes funcionales. Finalmente, las imágenes funcionales normalizadas espacialmente se volvieron a muestrear a un tamaño de vóxel de 2 × 2 × 2 mm y se suavizaron utilizando un núcleo gaussiano isotópico de 8 mm de ancho completo a la mitad del máximo para compensar la variabilidad anatómica entre los participantes. La reducción del tamaño del vóxel mediante submuestreo y suavizado espacial asegura una buena aproximación reticular, necesaria para corregir la inferencia estadística utilizando la teoría de campos aleatorios67.

Utilizamos un modelo de efectos aleatorios para el análisis estadístico. En primer lugar, realizamos un análisis de un solo participante. La actividad neuronal relacionada con la tarea en relación con los períodos de descanso de referencia se modeló utilizando una función de furgón y se convolucionó con una función de respuesta hemodinámica canónica. Utilizamos un filtro de paso alto con una función de base de coseno discreta y un período de corte de 128 s para eliminar las tendencias de baja frecuencia artificiales. La autocorrelación serial, asumiendo un modelo autorregresivo de primer orden, se estimó utilizando los vóxeles activos agrupados con un procedimiento de máxima verosimilitud restringida, y las estimaciones se usaron para blanquear los datos y las matrices de diseño.

El modelo estadístico incluyó dos condiciones: TOJ y SJ. Se establecieron contrastes T para realizar las siguientes comparaciones: TOJ > SJ; SJ > TOJ; TOJ > reposo; y SJ > descanso. Las imágenes de contraste se generaron para cada sujeto y luego se ingresaron en una prueba t de una muestra para crear un SPM de efecto aleatorio. El SPM{T} se transformó en unidades de distribución normal SPM{Z}. Los vóxeles significativamente activados se identificaron utilizando un umbral de P < 0,001 sin corregir a nivel de vóxel (Z = 3,09) y P < 0,05 FWE corregido a nivel de grupo41.

En los contrastes TOJ > SJ y SJ > TOJ, excluimos el efecto de la diferencia de σ entre las tareas, de acuerdo con las convenciones de que la diferencia de comportamiento entre las tareas debe compensarse en los contrastes de fMRI39,40. La diferencia de σ para cada sujeto se hizo retroceder como una covariable sin interés en estos contrastes. Además, los vóxeles que se correlacionaron con la diferencia σ (P < 0,05 sin corregir a nivel de vóxel) se enmascararon exclusivamente en el presente estudio. Además, para evitar falsas activaciones como resultado de desactivaciones en las condiciones de contraste, los contrastes TOJ > SJ y SJ > TOJ se enmascararon inclusive con los contrastes TOJ > reposo y SJ > reposo (P < 0,05 sin corregir a nivel de vóxel), respectivamente.

Etiquetamos las regiones del cerebro y las áreas de Brodmann (BA) usando Talairach Client (ver. 2.4.3; http://www.talairach.org/client.html) después de transformar las coordenadas MNI de las activaciones máximas en coordenadas de Talairach usando icbm2tal ( http://www.brainmap.org/icbm2tal/). También evaluamos las etiquetas utilizando las coordenadas de Talairach transformadas por mni2tal (http://medicine.yale.edu/bioimaging/suite/mni2tal/). Cuando ocurrieron discrepancias entre las etiquetas que usaban icbm2tal y mni2tal o cuando no había resultados del cliente Talairach, ajustamos o compensamos las etiquetas usando SPM Anatomical Toolbox68 o MRIcron (www.mricro.com).

Cómo citar este artículo: Miyazaki, M. et al. Disociando los correlatos neurales de los juicios táctiles de orden temporal y simultaneidad. ciencia Rep. 6, 23323; doi: 10.1038/srep23323 (2016).

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Este estudio fue apoyado por KAKENHI (21670004, 25242058 y 26119521). Los autores agradecen a N. Miyazaki por su ayuda con la grabación de las instrucciones de voz.

Departamento de Informática, Facultad de Informática, Universidad de Shizuoka, 3-5-1, Johoku, 432-8011, Naka-ku, Hamamatsu, shizuoka, Japón

makoto miyazaki

Instituto de Investigación, Universidad Tecnológica de Kochi, 185 Miyanokuchi, Tosayamada, Kami-city, Kochi 782-8502, Japón,

Makoto Miyazaki, Hiroshi Kadota y Kozue S. Matsuzaki

Facultad de Ciencias Empresariales y de la Información, Universidad de Jobu, 634-1 Toyazukamachi, Isesaki, 372-8588, Gumma, Japón

Shigeki Takeuchi y Hirofumi Sekiguchi

Instituto de Investigación de Estudios del Tiempo, Universidad de Yamaguchi, 1677-1 Yoshida, Yamaguchi, 753-8511, Japón

Takuo Aoyama

Centro de imágenes de actividad cerebral ATR, 2-2-2 Hikaridai, Seika-cho, Sorakugun, 619-0288, Kioto, Japón

Takanori Kochiyama

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MM concibe el estudio. MM, HK y TK diseñaron los experimentos. MM, HK y KSM realizaron los experimentos de fMRI. MM, ST y HS realizaron los experimentos de comportamiento antes de la resonancia magnética funcional. MM y HK analizaron los datos de comportamiento. ST y HS apoyaron los análisis de datos de comportamiento. TK y MM realizaron los análisis de datos de fMRI. Todos los autores discutieron los datos. MM, TA y TK interpretaron los resultados y escribieron el manuscrito.

Correspondencia a Makoto Miyazaki.

Los autores declaran no tener intereses financieros en competencia.

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Miyazaki, M., Kadota, H., Matsuzaki, K. et al. Disociando los correlatos neurales de los juicios táctiles de orden temporal y simultaneidad. Informe científico 6, 23323 (2016). https://doi.org/10.1038/srep23323

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Recibido: 22 julio 2015

Aceptado: 24 de febrero de 2016

Publicado: 11 abril 2016

DOI: https://doi.org/10.1038/srep23323

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